用户名:   密码:   验证码:   

资源天地

中药聚焦

发布时间:2018-09-17   作者: 植物科学最前沿

兰州大学发现一组新的植物受体激酶调控花药早期发育

 

近日,The Plant Cell杂志在线发表了兰州大学生命科学学院苟小平教授课题组题为“CIK receptor kinases determine cell fate specification during early anther development in Arabidopsis”的研究论文,揭示了一组受体激酶调控拟南芥花药早期发育的分子遗传学机制。

 图1. CIKs缺失导致植株败育。(A-G) 生长六周植株的花序,(H-N) 第12期花中雌雄蕊的扫描电镜照片。(O-U) cik突变体不能产生有活性的花粉。

花药作为高等开花植物雄性器官的重要组成部分,能够产生并释放含有精细胞的花粉粒,在植物有性生殖和世代交替的过程中扮演着非常重要的角色。在拟南芥中,花药的早期发育过程主要包括:St1期起始花药原基;St2期形成孢原细胞(Ar);花药发育到St3期,孢原细胞通过一次平周分裂形成初级造孢细胞(PS)和初级壁细胞(PP)St4期初级造孢细胞分化形成造孢细胞(Sp),初级壁细胞进行一次平周分裂形成内层次级壁细胞(ISP)和外层次级壁细胞(OSP);随后,内层次级壁细胞再进行一次平周分裂形成中层(ML)和绒毡层(T)。花药发育到St5期时,每个药室由外向内依次为表皮(E)、药室内壁(En)、中层、绒毡层和包裹在里面的小孢子母细胞(MMC)。在之前的研究中已经发现一些受体激酶参与调控花药发育的部分早期过程,如BAM1/2决定孢原细胞的分裂分化;SREKs作为EMS1/EXS的共受体共同调控绒毡层的形成;RPK2调控中层的分化。然而,一直不清楚是否还有其他受体激酶调控这些过程,也不知道是否存在一类受体激酶作为BAM1/2RPK2的共受体来调控孢原细胞和中层的分裂分化。

 2. 受体激酶CIKs调控花药早期发育。(A-C) St3到St5期的野生型花药。St3期花药中孢原细胞发生一次平周分裂形成初级造孢细胞(PS)和初级壁细胞(PP)St4期花药中初级壁细胞进行一次平周分裂形成内层次级壁细胞(ISP)和外层次级壁细胞(OSP);St5期时内层次级壁细胞通过平周分裂形成中层(ML)和绒毡层(T)(D-I) St3到St5期的cik1/2/3/4花药。St3期花药中大部分孢原细胞发生垂周分裂而不能形成初级造孢细胞(PS)和初级壁细胞(PP),最终形成的花药缺少1~3层花药壁细胞。(J) CIKs调控早期花药发育的工作模型。

该研究通过反向遗传学方法构建得到四个CIK受体激酶基因的多重缺失突变体,详细的组织切片观察和细胞生物学分析发现它们具有不同程度的花药早期发育异常。三重缺失突变体cik1/2/3和四重缺失突变体cik1/2/3/4的部分花药发育到St3期时,孢原细胞不能进行正常的不对称平周分裂而转变为垂周分裂。这种细胞分裂方式的转变导致缺失突变体花药孢原细胞的分裂分化发生紊乱,发育到St5期的药室缺失药室内壁、中层和绒毡层,小孢子母细胞增多,并且药室表皮所包裹的细胞全部转变为类似于小孢子母细胞的细胞。此外,缺失突变体部分孢原细胞分裂分化异常进而影响初级壁细胞和内层次级壁细胞的分裂分化,导致突变体药室缺失一层或两层药壁细胞,小孢子母细胞增多。突变体花药的这些表型与bam1/2rpk2的花药早期表型非常相似,并且作者还发现RPK2也参与St3期花药孢原细胞的分裂和分化。遗传学分析表明CIKs与BAM1/2处于同一条通路中调控花药孢原细胞的分裂,和RPK2一起调控花药孢原细胞和药壁细胞的命运。进一步的生化分析证明BAM1/2RPK2能够与CIKs相互作用并磷酸化CIKs。

博士生崔岩伟为论文第一作者,胡冲朱亚芬成凯莉等博(硕)士生参与完成了论文部分工作。相关工作得到了国家自然科学基金委和教育部等机构的资助。